BAB I
PENDAHULUAN
Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang , biofita dan likopoda dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas kloroplas dewasa mencakup dua membran luar yang menyalkuti stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen. Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sistesis protein, termasuk ribosom dari tipe prokariotik.
BAB II
PEMBAHASAN
A. Struktur Kloroplas
Kloroplas adalah plastida yang berwarna hijau, umumnya berbentuk lensa, terdapat dalam sel tumbuhan lumut (Bryophyta), paku-pakuan (Pterydophyta) dan tumbuhan berbiji (Spermatophyta). Garis tengah lensa tersebut 2-6 milimikron, sedangkan tebalnya 0,5-1,0 milimikron. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastida . Plastida adalah organel bermembran rangkap yang bentuk dan fungsinya bermacam-macam. Proplastida merupakan prekursor berbagai macam plastida dalam jaringan tanaman, tergantung pada macam jaringan dan macam lingkungan yang berpengaruh, proplastida berdiferensiasi menjadi plastida yang berbeda.
Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang, bryophyta dan lycopodium dapat memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Bentuk kloroplast yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.
Kloroplas dijumpai terutama pada bagian daun yang disebut mesofil, yang sering disebut pula daging daun. Kloroplas juga dijumpai di bagian-bagian lain, bahkan juga pada batang dan ranting yang berwarna hijau. Hal ini disebabkan karena dalam kloroplas terdapat pigmen yang berwarna hijau disebut klorofil. Pigmen ini dapat menyerap energi cahaya. Klorofil terdapat pada membran tilakoid dan perubahan energi cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid, sedangkan pembentukan glukosa sebagai produk akhir fotosintesis berlangsung di stroma. Disamping klorofil a ( pigmen berwarna hijau ) dikenal pula klorofil b yang mempunyai struktur mirip klorofil a, yaitu pigmen yang berwarna kuning sampai jingga yang disebut karoten.
Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam. Seperti membran luar pada mitokondria, membran luar kloroplas juga mengandung porin yang menyebabkan membran ini permeable terhadap molekul dengan ukuran 10.000 dalton. Sebaliknya membran dalam relatif lebih impermeabel. Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Seperti pada matriks mitokondria, stroma kloroplas mengandung molekul DNA sirkuler dan ribosom. Diperkirakan pula terdapat sekitar 60 macam polipeptida pada membran tilakoid. Setengah diantaranya dikode oleh DNA kloroplas. Sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.
B. Jalur Fotosintesis
Reaksi Terang
Fotosintesis pada organisme fotosintetik terjadi dalam 2 tahap yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Pada reaksi terang, klorofil dan pigmen menyerap energi matahari yang kemudian diubah menjadi bentuk energi kimia yaitu ATP dan senyawa pereduksi NADPH.
Reaksi terang dalam proses fotosintesis menggunakan dua fotosistem sebagai akseptor proton, yaitu Fotosistem I dan Fotosistem II.
Absorpsi cahaya matahari akan mengeksitasi elektron. Sinar cahaya matahari yang nampak adalah radiasi elektromagnetik dengan panjang gelombang antara 400-700 nm. Cahaya matahari ditimbulkan oleh fusi inti atom hidrogen membentuk atom helium dan elektron. Kemampuan suatu senyawa kimia untuk menyerap cahaya bergantung pada susunan elektron yang ada di sekeliling inti atom pada struktur senyawa tersebut. Bilamana foton diserap oleh suatu molekul, elektron dinaikkan ke tingkat energi yang lebih tinggi, melompat menuju molekul pembawa elektron yang pertama. Jika molekul klorofil pada membran tilakoid dieksitasi oleh cahaya, tingkat energi elektron di dalam strukturnya ditingkatkan oleh sejumlah ekuivalen energi cahaya yang diserap dan klorofilpun tereksitasi. Energi eksitasi ini akan berpindah dengan cepat melalui kelompok molekul pigmen penangkap cahaya ke pusat reaksi fotosistem. Di sini elektron memperoleh energi dalam jumlah besar. Elektron yang panas ini akan dikeluarkan daqri pusat reaksi dan diterima oleh molekul pembawa elektron yang pertama. Akibatnya molekul pembawa elektron yang pertama ini akan menjadi tereduksi atau dengan kata lain menerima elektron. Sedangkan pusat reaksinya kehilangan elektron sehingga meninggalkan lubang elektron. Elektron yang kaya energi akan terus dibawa oleh molekul pembawa elektron menuju NADP+ yang direduksi menjadi NADPH. Sementara itu, lubang elektron yang terbentuk karena eksitasi elektron akan diisi kembali oleh eletron yang berasal dari fotosistem II. Dalam hal ini, pada fotosistem II juga akan meninggalkan lubang elektron sehingga kekosongan tempat ini akan diisi oleh elektron yang berasal dari fotolisis air.
Fotosistem I merupakan satu partikel yang disusun oleh sekitar 200 molekul klorofil-a, 50 klorofil-b, 50 sampai 200 pigmen karoteroid, dan satu molekul penerima cahaya matahari yang disebut P700. Pada fotosistem I terjadi penyerapan energi matahari pada panjang gelombang sekitar 700 nm. Bagian kedua yang menyangkut penyerapan energi matahari pada panjang gelombang di sekitar 680 nm, disebut fotosistem II, melibatkan proses pembentukan O2 dan H2O . Fotosistem II banyak menggunakan klorofil-b.
Fotsistem I dan II merupakan komponen penyalur energi dalam rantai pengangkutan elektron fotoseintesis secara berlanjut dari molekul air sebagai donor elektron ke NADP+ sebagai akseptor elektron.
Lepasnya satu elektron dari P700 mengakibatkan berubahnya molekul menjadi bentuk teroksidasinya P700+ yang kekurangan satu elektron. Untuk mengisi kekurangan itu satu elektron dialiri melalui sederetan molekul pembawa elektron dari molekul pembawa elektron, dari molekul P680 dalam fosistem II, pengaliran elektron hanya terjadi setelah terjadinya penyinaran terhadap fotosistem II yaitu tereksistasinya P680 yang segera melepaskan eelektron ke molekul penerima elektron pertama. Ini mengakibatakan teroksidasinya bentuk P680 menjadi menjadi P680+. Kekurangan elektron pada P680+ dipenuhi dari reaksi oksidasi molekul H2O menjadi O2.
Energi yang diperoleh dari transport elektron fotosintetik dari H2O ke NADP+ akan mengahsilkan energi dalam bentuk NADPH. Aliran elektron yang terjadi disebut aliran nonsiklik yang melibatkan fotosistem I dan fotosistem II.
Bentuk energi lain yaitu yang berupa ATP dihasilkan dari aliran elektron siklik dimana elektron ditingkatkan ke penerima elektron pertama menuju lubang elektron fotosistem I melalui jalan pintas. Dalam hal ini, elektron berdaur terus menerus dalam keluar pusat reaksi fotosistem I dan masuk kembali ke dalamnya. Sehingga, dalam proses ini tidak ada pembentukan NADPH maupun pembebasan oksigen melainkan akan menghasilkan ATP. Aliran siklik terjadi apabila tanaman khususnya lebih banyak memerlukan ATP daripada NADPH.
Reaksi Gelap
Fotosintesis Tumbuhan C4 Dan CAM
Pada tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang pada fase reaksi gelap menambat CO2 menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon. Setelah fotosintesis dalam 14C2 berlangsung sekitar 1 detik, 80% 14C yang tertambat berada dalam kedua asam tersebut dan hanya 10 % dalam PGA, hal ini menunjukkan bahwa 3-PGA bukan produk pertama fotosintesis. Sebagin besar spesies C4 adalah monokotil, jagung dan tebu. Tumbuhan C4 ini pada suhu panas dan penyinaran tinggi mampu berfotosintesis lebih cepat dan menghasilkan biomassa lebih cepat.
Reaksi perubahan CO2 (sebenarnya HCO3- ) menjadi asam malat dan asam aspartat 4-carbon terjadi mula-mula melalui penggabungan awal dengan pospoenolpiruvat(PEP) untuk membentuk oksaloasetat dan Pi, reaksi ini terjadi di mesofil daun dan sikatalisis oleh pospoenolpiruvat karboksilase. Oksaloasetat dibentuk pada sel mesofil yang kemudian direduksi menjadi malat dengan pemanfaatan NADPH. Malat kemudian ditransfer dalam sel pengangkut lalu didekaobosilasi menghasilkan piruvat dan CO2 . Piruvat yang ditransfer ke sel mesofil dan dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat dikataklisis oleh enzim piruvat-fosfat kinase. CO2 yang terbentuk diikat oleh ribosadifosfat klarboksilaase melaui jalur calvin di kolroplas seludang berkas. Setelah dekarbosilasi asam C4, molekul piruivat dan alanin diangkut balik ke sel mesofil, tempat dimana diubah menjajdi PEP sehingga penambatan CO2 dapat berlangsung terus.
Pada tumbuhan sekulen seperti kaktus dan nanas yang hidup di lingkungan yang panas dan kering, melakukan fiksasi CO2 yang berbeda dengan tumbuhan C4, tumbuhan ini hanya menguapkan sedikit uap air melalui stomata bersama dengan pelepasan O2 dan pengikatan CO2. Pada malam hari ketika suhu udara dingin dan berangin, stomata membuka untuk mengangkap CO2 , kemudian diubah menjadi oxaloacetate oleh PEP carboxylase. Oksaloasetat diubah menjadi malat dan disimpan dio valuola, untukmelindungi sitosol dan enzim plastid dari pH rendah dari disosiasi asam malat. Pada asiang hari stomata menutup, untuk mencegah penguapan yang berlebihan akibat temperature udara yang tinggi. Dan CO2 bereaksi pada malam hari menjadi malat oleh enzim malat NADP-linked. CO2 ini berasimilasi di siklyus calvin dengan bantuan RuBP. Karena metode fiksasi CO2 pertama kali ditemukan pada tumbuhan familia Crassulaceae , maka CAM adalah singkatan dari crassulacean acid metabolism .
BAB III
KESIMPULAN
1. Secara khas kloroplas mencakup dua membran luar yang meliputi stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-reaksi fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram). Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen.